Сотрудничество

http://elementy.ru/lib/430868

Сотрудничество в эволюции

Александр Владимирович Марков

«Экология и жизнь» №7–8, 2009

В год 200-летия Чарлза Дарвина и 150-летия его главного детища — «Происхождения видов путем естественного отбора» — одной из центральных тем журнала стала эволюция представлений об эволюции, развитие разных аспектов эволюционной теории. Одному из таких аспектов, привлекающих в последнее время все большее внимание, — взаимоотношению конкуренции и сотрудничества организмов в ходе эволюции, — посвящена предлагаемая вниманию читателей беседа заместителя главного редактора журнала «Экология и жизнь» Ю. Н. Елдышева с одним из самых известных популяризаторов эволюционной теории в нашей стране, ведущим научным сотрудником Палеонтологического института РАН, доктором биологических наук А. В. Марковым.

— Александр Владимирович, думается, для начала предстоит хотя бы в общих чертах определить роли таких фундаментальных движущих сил эволюции, как конкуренция и сотрудничество.

— Со времен Дарвина взгляды на эволюцию основывались на таких идеях, как конкуренция и борьба за существование, иными словами, на антагонистических отношениях между организмами. Но позже выяснилось, что во многих случаях между ними преобладают партнерские отношения. Это не значит, что речь идет о каком-то особом законе эволюции наряду с принципом естественного отбора. Нет, как раз естественный отбор на основе конкуренции, избирательного выживания и размножения более приспособленных организмов и ведет к тому, что на смену конкуренции нередко приходит сотрудничество. Оказывается, в ряде случаев организмам выгоднее ослабить конкуренцию и перейти к взаимовыгодному сосуществованию и даже сожительству — либо с себе подобными особями, либо с представителями других видов. В итоге они оказываются более приспособленными, например, к изменениям условий окружающей среды. В основе этих процессов лежит тот же дарвиновский механизм, но вот результат получается «не дарвиновский». Хотя Дарвин, конечно, прекрасно видел, что во многих случаях организмы удивительно «приспособлены» друг к другу и что между ними существует кооперация.

Лишайник Peltigera aphthosa — типичный обитатель северных лесов.
На светло-зеленых листовидных талломах (телах лишайников) видны темные пятна — цефалодии, в которых живут симбиотические цианобактерии, осуществляющие азотфиксацию, т. е. переводящие атмосферный азот в аммоний — усваиваемую живыми организмами форму. В других частях таллома живут другие симбионты — одноклеточные эукариотические водоросли

— То есть Дарвин уже знал о существовании феномена симбиоза?

— Тогда такого понятия еще не было, но представления о взаимовыгодном сотрудничестве организмов, разумеется, имелись. Достаточно вспомнить о взаимоотношениях цветковых растений и насекомых-опылителей. Но вот роль симбиоза в эволюции в целом долгое время недооценивалась и даже отрицалась. А началось его изучение с открытия симбиотической природы лишайников (к чему имели отношение известные российские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий). Выяснилось, что лишайники обладают свойствами одновременно гриба и водоросли. В то время это вызвало огромное удивление в научном мире.

— Иными словами, в каком-то смысле лишайник — это объединение гриба и водоросли?

— Да в самом прямом смысле. Лишайник — это и есть объединение гриба и водоросли. Когда это обнаружили в середине XIX века, открытие восприняли как курьез: вот, мол, какие шутки иногда выкидывает природа. Но в дальнейшем с такими «шутками» приходилось сталкиваться все чаще. Ныне уже ясно, что подобные симбиозы разных организмов (вплоть до слияния в единый организм) — широко распространенное явление. Более того, оно, похоже, лежит в основе если не всех, то большинства крупных эволюционных преобразований.

По некоторым гипотезам, еще на этапе химической эволюции симбиогенез мог играть ключевую роль, ибо первые живые системы, скорее всего, формировались именно в результате симбиоза разных химических процессов, которые изначально протекали по отдельности, а потом взаимодействовали, образуя некие взаимовыгодные связи.

— А насколько правомерно говорить о симбиозе отдельных химических процессов? Не слишком ли мы расширяем толкование этого термина? Ведь в привычном значении симбиоз как форма существования разных организмов предполагает взаимодействие, по крайней мере, двух обменов веществ.

Похожие на клочья звериной шерсти лишайники родаUsnea содержат противомикробные вещества; настойка уснеи — отличное средство от ангины

— Так ведь многие природные геохимические процессы по сути и представляют собой упрощенные варианты обмена веществ.

— То есть мы расширяем понятие «симбиоз» до понятий «взаимодействие», «взаимовлияние»?

— Да, можно воспринимать и так. Например, в одном геохимическом цикле может образовываться какое-то вещество, которое станет катализатором для другого процесса.

Симбиоз играл огромную роль уже в мире прокариот. Как известно, в первые 2 млрд лет Землю населяли только микробы.* Ясно, что они просто не могли обойтись без взаимодействий друг с другом. Впрочем, не могут и сейчас. В архейскую и протерозойскую эры основной формой жизни были микробные сообщества, так называемые бактериальные маты. В некоторых экстремальных местах обитания они сохранились и по сей день. Такой бактериальный мат похож на многослойный коврик. Его верхний слой образуют фотосинтезирующие бактерии (обычно цианобактерии), которые выделяют кислород и производят органику. Под ними расположен слой, образуемый пурпурными бактериями, — они тоже «фотосинтезируют», но используют при фотосинтезе в качестве донора электрона не воду, а сероводород и выделяют не кислород, а серу и сульфаты. Там же живут и аэробные гетеротрофные бактерии, т. е. бактерии, использующие кислород для разложения органики. Благодаря их деятельности кислород не проникает в нижний слой бактериального мата — анаэробный слой, где кислорода почти нет.

Этот анаэробный слой черного цвета населен, например, бродилыциками, вызывающими брожение органики (ее ферментативное разложение в отсутствие кислорода). Побочный продукт их обмена веществ — молекулярный водород, который другие обитатели нижнего слоя бактериальных матов — сульфат-редукторы — используют для восстановления сульфатов, выделенных пурпурными бактериями. В результате образуется сероводород, необходимый пурпурным бактериям. Получается замкнутый химический цикл, в котором участвуют как минимум три компонента — три разные группы микроорганизмов.

— И такой бактериальный мат — один из наиболее ярких примеров симбиотической системы?

— Да, фактически он напоминает единый организм — отдельные его части не могут существовать друг без друга (точнее, некоторые могут, но растут гораздо хуже, а некоторые и вовсе не могут).

— Полагаю, настало время определить, что такое симбиоз, симбиотический организм, симбиотическая система, наконец, симбиогенез. Можно дать простое и в то же время эффективное определение?

— В биологии с простыми и эффективными определениями очень непросто и не очень эффективно. Чем точнее определение мы пытаемся дать, тем хуже оно работает. Все сколько-нибудь эффективные определения в биологии на самом деле весьма расплывчаты. Я бы определил симбиоз (в широком смысле) как любую форму взаимовыгодного сотрудничества нескольких организмов. В более узком понимании, когда разные организмы фактически сливаются в единый сверхорганизм, принято говорить о симбиогенезе — происхождении организмов в результате симбиоза.

Циано-бактериальный мат в разрезе

— После этого отступления, думается, можно снова вернуться к истории развития жизни на Земле.

— Конечным итогом долгого этапа эволюции жизни, когда основной формой жизни было микробное сообщество, стало появление эукариотической клетки, у которой есть ядро, а также митохондрии и другие оформленные органеллы, окруженные двойной мембраной. Из таких клеток состоят тела всех животных, растений, грибов. Кроме того, к эукариотам относятся многие одноклеточные — так называемые простейшие (амебы, инфузории и т. д.).

До сих пор мы говорили о симбиозах прокариот. Например, бактериальные маты состоят из прокариот. Прокариоты отличаются от эукариот тем, что у них нет ядра, нет митохондрий, нет других внутриклеточных структур, окруженных мембранами. Это более просто устроенные клетки. Прокариоты — это бактерии и археи (старое название — архебактерии). По современной классификации весь мир живых организмов делится на три надцарства (домена): археи, бактерии, эукариоты. Крупнейшим событием в эволюции стало появление эукариот. Оно открыло огромные возможности — только эукариоты могли в ходе эволюции образовать многоклеточные организмы.

— Помнится, об этом вы уже рассказывали в статье из февральского номера журнала, посвященного юбилею Чарлза Дарвина.**

— Не грех и повторить. Многие специалисты-эволюционисты считают появление эукариот самым важным событием в истории жизни на Земле (после появления самой жизни).

Кроме солнечного света, для элементарного акта фотосинтеза необходимо вещество, используемое как источник электрона. От него отрывается электрон, который потом идет на восстановление углекислого газа. Это вещество — донор электрона, окисляемый при фотосинтезе. У цианобактерий это вода. В результате фотоокисления воды образуется свободный кислород, а у анаэробных фотосинтезирующих бактерий донором электронов служит сероводород, а на выходе образуются сера и сульфаты.

Как же появились эукариоты? Да в результате симбиогенеза — слияния в единый организм нескольких разных видов прокариот. Об этом ученые начали догадываться еще в начале XX века. Термин «симбиогенез» ввел К. С. Мережковский, известный русский ученый-альголог, изучавший диатомовые водоросли (одноклеточные эукариоты). Он заметил, что их хлоропласты (органоиды растительных клеток, в которых протекает фотосинтез) удивительно похожи на свободно живущих цианобактерий (раньше их называли сине-зелеными водорослями, теперь — цианобактериями).

Микориза саженца хвойного растения. Большинство наземных растений не могут жить без симбиотических грибов, снабжающих их питательными веществами. Суммарная длина грибных нитей может в десятки и сотни тысяч раз превосходить суммарную длину корней. Фото с сайта www.biology.ed.ac.uk

— Похожи топологически?

— Похожи во всех смыслах — по строению, внешнему виду, поведению (они делятся самостоятельно), обмену веществ, химическому составу.

В начале XX века еще не было ни электронных микроскопов, ни генетического анализа, так что приходилось довольствоваться обычным оптическим микроскопом. Впрочем, и его было достаточно, чтобы заключить: хлоропласты и цианобактерии очень похожи друг на друга и внешне, и по своему строению. А самое главное — по способу размножения. И те и другие размножаются делением, причем хлоропласты делятся независимо от клеток. В некоторых условиях хлоропласты даже живут вне клеток. На основании всего этого Мережковский сделал вывод, что растительная клетка появилась в результате процесса, который он назвал симбиогенезом, т. е. в результате проникновения одной клетки в другую и превращения в ее орган — хлоропласт. Правда, в остальном теория, развитая Мережковским на основе этого предположения, оказалась ошибочной. В частности, он отрицал симбиотическое происхождение митохондрий — «энергетических станций» клетки.

 Допуская эту возможность для хлоропластов, он исключал ее для митохондрий?

— Именно, а ведь уже тогда некоторые его коллеги догадывались о симбиотическом происхождении митохондрий. Но хотя большинство представлений Мережковского о симбиогенезе, как позже выяснилось, оказались ошибочными, предложенные им термин «симбиогенез» и идея происхождения хлоропластов в результате симбиогенеза сегодня общепризнанны. Но в то время его взгляды не были восприняты научным сообществом. Убедить биологов в правильности и значении теории симбиогенеза смогла значительно позже, уже во второй половине XX века, профессор Университета Массачусетса (Амхерст) Линн Маргулис, которой удалось доказать симбиотическое происхождение не только хлоропластов (от цианобактерий), но и митохондрий (от других бактерий). Сегодня симбиотическое происхождение эукариот уже перестало быть гипотезой, и ученые заняты его детализацией, выясняя, к примеру, когда и от каких именно бактерий произошли митохондрии, какой генетический обмен этому предшествовал и т. д.

Таким образом, эукариоты в конечном итоге оказались химерами: часть генов они получили от архей, другую — от бактерий-бродилыциков и иных бактерий, еще одну — от предков митохондрий (ими были так называемые альфа-протеобактерии, родственники упомянутых пурпурных бактерий).

— Не означает ли это, что и генно-модифицированные организмы (ГМО) в этом смысле оказываются продуктом симбиогенеза, его логическим продолжением?

Бактерии-ризобии, живущие в клубеньках на корнях сои, переводят атмосферный азот в усваиваемый растениями аммоний, получая взамен комфортные условия жизни и все необходимые питательные вещества

— Безусловно. Генная инженерия вообще не есть изобретение человека, она широко представлена в природе. Когда в геном какого-то организма попадают гены другого организма, получается химерный геном, из которого развивается химерное существо, — по сути это тоже симбиогенез. Такие явления весьма распространены в мире одноклеточных. Так называемый горизонтальный перенос генов встречается часто, он происходит как между родственными, так и между неродственными формами.*** Некоторые гены в сообществах организмов находятся как бы в «общем пользовании», т. е. все члены этих сообществ обмениваются ими и пользуются при необходимости. Есть бактерии, которые «целенаправленно» вводят свои гены в геном растительных клеток. Происходит настоящая генно-инженерная операция, генетическая модификация растительной клетки. В результате клетки меняют свое поведение «выгодным» для бактерии образом — например, на растении образуется опухоль, в которой эта бактерия чувствует себя комфортно и успешно размножается.

Природными генными инженерами можно назвать и вирусы. Вся их жизнь основана на том, чтобы внедриться в клетку, а некоторые вирусы еще и встраивают свой геном в геном хозяйской клетки. Нередко такой «встроенный» вирус, если он внедрился в геном половых клеток, становится наследственным. Таким образом, происходит полное слияние организмов хозяина и вируса. Правда, вирус нельзя называть организмом, это некая квазиживая единица, неклеточная форма жизни. Но, как бы то ни было, если геном человека «слился» с геномом вируса, налицо образование химерного организма, когда человек получил гены извне, не от родителей, а от чего-то иного. Разве это не генная инженерия?!

Главное же, что процессы симбиоза и симбиогенеза, видимо, широко распространены в природе и играют огромную роль в эволюции. И это легко понять. Отдельному, изолированно развивающемуся виду трудно самостоятельно «изобрести» все необходимые механизмы адаптации. Как известно, систему нельзя оптимизировать сразу по многим параметрам. Если организм адаптируется к какой-то одной функции (например, растение — к фотосинтезу), другие функции становятся для него менее доступными — растения не могут активно передвигаться, самостоятельно распространять свою пыльцу или семена, им трудно извлекать из почвы питательные вещества, ибо у них нет ферментов, чтобы разлагать органику. Разложение органики — удел гетеротрофных организмов, которые ею питаются. Растения же «питаются» солнечным светом, а разлагать почвенную органику не могут. Это всего лишь единственный пример, но такое «проявление наклонностей» характерно для любого организма — у каждого своя «специализация». С учетом этого весьма удобным способом преодоления ограничений становится взаимовыгодное сотрудничество разных организмов, когда объединяются виды, специализирующиеся на выполнении разных функций. Поэтому и не приходится ожидать, что живая природа окажется основанной на безжалостной конкуренции, борьбе каждого с каждым, всех со всеми. В природе так не бывает. Даже в самых тяжелых, самых конфликтных коллективах (психологи называют их «коллективами казарменного типа») не бывает вражды всех со всеми. Всегда возникают какие-то союзы, какие-то группировки.

— Можно ли из сказанного сделать вывод, что теория симбиогенеза, придавая кооперации особое значение, в каком-то смысле представляет собой «кооперативную» теорию эволюции?

— Я бы не стал говорить о какой-то особой «кооперативной» теории эволюции, ибо может сложиться впечатление, что кооперация — это новый механизм, не предусмотренный классической теорией эволюции. На самом деле это обычный эволюционный механизм, работающий на макроэволюционном (надвидовом) уровне. В то же время это результат процессов, протекающих на микроуровне и вполне удовлетворительно описываемых классическими представлениями о мутациях, отборе и т. д.

Кальмар Euprymna scolopes светится благодаря симбиотическим бактериям, живущим в особом «светящемся органе»

Классические механизмы микроэволюции (эволюционных изменений в пределах популяций) и их проявления на макроуровне стимулируют симбиоз и кооперацию между организмами. Подлинная же новость в этой сфере заключается в том, что с таким результатом приходится сталкиваться чаще, чем можно было бы предполагать. Симбиоз проявляется гораздо чаще. Но в том-то и дело, что это не эволюционный механизм, работающий на микроуровне. Это путь, который жизнь прокладывает себе на макроуровне.

— Нельзя ли пояснить это на конкретных примерах?

— Я как раз собирался на примерах показать всеохватность этого явления, чтобы было понятно, что без симбиоза, симбиогенеза земная жизнь не просто выглядела бы не так, как она выглядит, но и вообще непонятно, смогла бы она хоть как-то выглядеть.

Например, выход растений на сушу — важнейшее событие, с которого фактически началось освоение суши многоклеточными организмами. Недавние открытия показали, что выход растений на сушу произошел исключительно благодаря их симбиозу с грибами. Первые растения, оказавшиеся на суше, были вообще не в состоянии усваивать питательные вещества и даже воду из почвы. У них были не корни с корневыми волосками, а ризоиды — нитевидные структуры, которые годились только для закрепления в грунте, чтобы растения не смыло дождем. Ранее палеонтологи установили, что на ризоидах первых наземных растений обосновались симбиотические грибы — так называемая микориза. Теперь уже понятно, как это могло произойти. Оказывается, предки наземных растений, когда они еще были водорослями и жили в море, вступали в симбиоз с морскими грибами. А почвенные грибы, оказавшиеся на суше задолго до растений, вступали в симбиоз с цианобактериями. К выходу на сушу растений на ней уже обитали разные микроорганизмы, постепенно формировавшие почву. Это были прежде всего цианобактерии и грибы, как известно, сочетающие в себе свойства растений и животных. У почвенных грибов уже формировались генетические и биохимические системы для взаимовыгодного сотрудничества, обмена веществами с фотосинтезирующими производителями органики. У морских водорослей в свою очередь точно так же складывались генетические и биохимические системы для сотрудничества с грибами. Поэтому все было подготовлено заранее. Те водоросли, которые начали выбираться на сушу и дали жизнь первым наземным растениям, сразу же стали действовать в симбиозе с грибами. Ныне ботаники полагают, что первичная функция корней — симбиоз с микоризными грибами, а способность что-то всасывать самостоятельно из почвы развилась уже позже.

Собственно, почти все современные растения (за редкими исключениями) зависят от микоризных грибов, образующих из тонких нитей мицелия грандиозную сеть, которая по своей длине и общей поверхности в сотни тысяч и даже миллионы раз превосходит длину и общую поверхность корней со всеми их корневыми волосками. Всасывание воды, минеральных солей, необходимых микроэлементов для деревьев в основном по-прежнему осуществляют грибы, которые взамен получают от растений органические вещества. По сути, наземные растения — это своего рода сверхорганизмы, симбиоз растения с почвенными грибами.

Компоненты симбиотического сверхорганизма: тля (слева) и бактерии Buchnera, живущие в специализированных клетках хозяина — бактериоцитах

Симбиотические системы оказываются очень пластичными в эволюционном смысле. Сформировав симбиоз с каким-то одним организмом, соответствующие системы, обеспечивающие этот симбиоз, могут легко перестроиться на взаимодействие с другим симбионтом (партнером). Именно так и произошло в эволюции растений. Симбиоз с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями из микоризы развивался в два этапа. На первом появилась микориза, но небольшого изменения условий окружающей среды было достаточно, чтобы место грибов-симбионтов заняли похожие на них актинобактерии (раньше их называли актиномицетами — это бактерии, также образующие мицелиальные структуры, похожие на те, что характерны для грибов) и образовалась так называемая актинориза — симбиоз растений с актинобактериями. А уже из нее путем незначительного генетического изменения возник симбиоз корней растений с азотфиксирующими (клубеньковыми) бактериями.

Муравьи-листорезы выращивают грибы на компосте из листьев. Для защиты своих плантаций от паразитов муравьи применяют антибиотики, вырабатываемые бактериями-актиномицетами

— Вы упомянули о пластичности симбиозов. Можно ли заключить, что в ходе эволюции она росла, т. е. их участники становились более восприимчивыми к изменениям? Или же в какие-то периоды она усиливалась, а в другие ослабевала? И может ли сейчас происходить что-то подобное?

— Я не готов сейчас обсуждать динамику пластичности симбиозов. Могу лишь сказать, что, похоже, в норме она довольно высока.

— И сохраняется на высоком уровне? Сейчас возможно изменение состава таких «общежитий»?

— Да, конечно. Есть множество примеров пластичности симбиозов, сопровождаемой сменой хозяев. Один из наиболее ярких (в прямом и переносном смыслах) — светящиеся бактерии, живущие в симбиозе с некоторыми морскими животными. Морские животные «разводят» этих бактерий в специальных органах, и у них образуются особые «фонарики» на теле. Эти «фонарики» могут даже иметь «шторки» или «задвижки», т. е. животное способно регулировать силу света. Ученые выяснили, что одна из таких бактерий изначально образовывала симбиоз с рыбами — обладателями двух ярких «фар», которыми они освещали добычу по ночам в морских глубинах. Оказалось, что одного-единственного гена было достаточно, чтобы бактерии сменили партнеров и образовали симбиоз с кальмарами. У кальмаров тоже развились светящиеся органы — другие органы, в других местах, но бактерии оказались теми же. А ген, что вызвал эти перемены, светящиеся бактерии приобрели за счет горизонтального переноса от других бактерий.

А теперь задумаемся над тем, сколько актов симбиогенеза потребовалось, чтобы появился тот или иной организм, например, акация.

— Сформируем ее «симбиотическое древо» — аналог генеалогического?

— Что-то в этом роде. В каждой клетке акации есть митохондрии — результат симбиогенеза; есть пластиды, или хлоропласты, — результат еще одного акта симбиогенеза; на корнях живут грибы — результат одного из древнейших симбиозов, как уже отмечалось, позволившего растениям выйти на сушу; там же обитают и клубеньковые бактерии, снабжающие растение азотом, — еще один симбиоз.

— Сколько же примерно таких симбиозов приходится на организм?

— По меньшей мере, штук пять. А если еще добавить насекомых-опылителей, животных и птиц, разносящих семена...

Бактерии-симбионты не только разлагают древесину для термитов, но и связывают для них атмосферный азот

— Но ведь каждое такое превращение — серьезная веха, этап в эволюции, в результате которого организм всякий раз переходил на новый уровень сложности?

— Да, и то же самое происходило с животными. Как известно, главная экологическая роль животных в биосфере — в том, что растительноядные животные возвращают в круговорот углекислый газ, из которого растения производят органику. Над ними расположены плотоядные животные. Но, конечно, главный уровень — растительноядные. Главный же «фокус» заключается в том, что они тоже не могут самостоятельно переваривать растительную пищу. Практически все растительноядные животные представляют собой сверхорганизмы, состоящие из животного и населяющих его пищеварительный тракт симбионтов — бактерий, жгутиконосцев, инфузорий. Самые яркие примеры — термиты и жвачные. Именно симбионты позволяют термитам и жвачным переваривать не перевариваемую другими организмами целлюлозу.

Возьмем, к примеру, корову. У нее в рубце обитают инфузории, в которых в свою очередь находятся симбиотические бактерии. Корова постоянно жует, стараясь измельчить траву на такие крошечные кусочки, которые смогли бы «осилить» инфузории. Травой она кормит не себя, а инфузорий. Но и инфузории не в состоянии переварить эти кусочки, они «доверяют» эту нелегкую работу своим симбионтам — бактериям, которые живут и размножаются в цитоплазме инфузорий. Инфузории питаются ими, а корова — инфузориями.

Термиты вообще могут питаться чистой целлюлозой, что не под силу другим организмам. Помимо симбионтов, переваривающих целлюлозу, у термитов есть еще и симбионты, фиксирующие атмосферный азот. Здесь мы можем наблюдать поистине уникальную самодостаточность симбиотического сверхорганизма.

Бывают просто поразительные примеры. Я уже упоминал о вирусах, но, думается, наука еще не оценила в полной мере огромную эволюционную роль вирусов как участников симбиотических процессов и комплексов. Вирусы ведь способны внедряться в геномы любых живых существ.

— Выходит, все сущее в природе в той или иной мере представляет собой симбиозы?

— Складывается впечатление, что это именно так. Недавно в Южной Африке, в шахте, где добывают золото, на огромной глубине (около 3 км) нашли воду — очень древнюю, изолированную от поверхностных экосистем на протяжении миллионов лет. Так вот, в этой воде обитает один-единственный микроб. На сегодня это первый и пока единственный пример абсолютного изоляционизма, когда биологическая составляющая экосистемы представлена одним видом. Этот микроб — сульфат-редуктор, восстанавливающий сульфаты. В тех условиях это самый выгодный тип метаболизма. Микроб полностью изолирован от остальной биосферы и абсолютно не нуждается в других живых организмах. Живет он за счет химической реакции, которую сам же и катализирует, необходимые микроэлементы в этой воде есть. Но, как оказалось, даже этот уникальный микроб (его название позаимствовано из романа Жюля Верна «Путешествие к центру Земли» и в переводе с латыни означает «отважный странник») прежде чем стать таким самостоятельным, самодостаточным (ни от кого не зависящим), «позаимствовал» немало генов у других микроорганизмов. У него обнаружили гены архей и других бактерий. Вот и выходит, что даже его нельзя назвать подлинным «изоляционистом».

Кишечная палочка (Eschehchia coli) — важнейшая симбиотическая бактерия в человеческом организме

— Впечатляющий пример, но уж больно экзотический. Впрочем, он ведь далеко не единственный?

— В последние годы мы открываем все больше подобных симбиогенетических чудес. Вот еще удивительный пример из жизни насекомых. Насекомые-наездники откладывают яйца в других насекомых, а их личинки развиваются в этих насекомых, пожирая их. В свое время такая жестокость природы поразила Дарвина и, возможно, даже повлияла на его мировоззрение. В одном из писем он писал, что не в силах представить, как «благой и милосердный Бог мог сотворить такую жестокость». Причем, как мы можем сейчас добавить, сотворить в десятках тысяч вариантов (наездников — десятки тысяч видов, это одна из самых многочисленных и разнообразных групп насекомых). Со временем выяснилось, что многие из наездников, возможно, даже большинство, вводят жертвам не только яйца, но и какие-то мелкие частицы, похожие на вирусы. Внешне они напоминают вирусы, оболочка у них вирусная. А вот внутри находятся ДНК с «невирусными» генами. Эти вирусоподобные частицы несут наследственный материал самого наездника, упакованный в вирусную оболочку (капсид).

Что же делают эти частицы? Они действуют на жертву (например, на гусеницу), как вирус СПИДа, — подавляют ее иммунную систему. Это создает благоприятные условия для личинок наездника, они развиваются в теле гусеницы, не встречая сопротивления со стороны ее иммунной системы.

Оказалось, что эти частицы не принадлежат самому наезднику, они результат симбиогенеза. Около 100 млн лет назад вирус (сегодня уже известно, какой именно) заразил предков современных наездников и, похоже, оказался менее вредным для них, чем для их жертв. Геном вируса «встроился» в геном наездника, и наездник и вирус слились в единый организм. Геном вируса стал частью генома наездника, в результате произошла даже замена генетической «начинки» вирусных частиц. Вирусные гены остались в геноме наездника, они по-прежнему управляют сборкой вирусных частиц, но внутрь вирусных частиц «упаковываются» не гены вируса, а гены наездника, предназначенные для подавления иммунной системы гусеницы.

— Это уже симбиоз на уровне генома, полное слияние двух изначально разных организмов?

— Совершенно верно. В данном случае наезднику «досталась» значительная часть генома вируса, необходимая для выработки вирусных частиц. Но это вовсе не уникальный случай. Аналогичные вещи происходят и у других живых организмов, и даже у людей.

Так, вирус, «встроившийся» в геном предка человека и человекообразных обезьян десятки миллионов лет назад, тоже подвергся «одомашниванию» (процесс назвали молекулярным одомашниванием). Один из генов «прирученного» вируса нашел себе применение в плаценте у приматов (в том числе и у человека). У белка, синтезом которого управляет этот ген, целые три полезные функции: иммуносупрессивная (защищать эмбрион от иммунной системы матери), защита эмбриона от заражения дикими вирусами и помощь в образовании поверхностного слоя плаценты, состоящего из слившихся клеток. Чтобы клетки могли слиться, надо проделывать дырки в их мембранах, и именно вирусный белок наиболее успешно справляется с этим. Так что и в нашем геноме есть «прирученные» вирусы, ставшие частью нас.

Эти морские черви (слева) не имеют ни глаз, ни рта, ни желудочно-кишечного тракта. Пищу им поставляют миллиарды симбиотических бактерий, живущих внутри них. Рыба-клоун (Amphiprion percula) (справа), обитающая среди щупалец крупной актинии

— Нельзя ли сказать несколько слов о перспективах этого направления исследований? Чего можно ожидать, с вашей точки зрения? Можно ли сегодня предвидеть, в каком направлении будут меняться наши представления об эволюции с учетом тех особенностей, о которых мы говорили?

— Предсказывать перспективы эволюции и представлений о ней — занятие бесперспективное. Но год от года становится все очевиднее, что, например, роль генной инженерии будет возрастать — объединение геномов разных организмов открывает огромные перспективы для защиты существующих и создания новых форм жизни.

— Итак, история симбиогенеза, его выдающаяся роль в эволюции свидетельствуют о том, что это вовсе не исключение, не «надругательство» над природой, а просто одно из проявлений ее многообразия?

Симбиоз — основа растительной жизни

Растения в течение всей своей истории жили в симбиозе с грибами и бактериями. Генетические системы, обеспечивающие взаимодействие растений с грибами, не раз менялись, в симбиоз вовлекались все новые грибы и бактерии. Изначально корни формировали симбиоз с почвенными микробами и лишь позже стали самостоятельно усваивать питательные вещества из почвы.

Арбускулярная микориза: грибные гифы в клетках корня орхидеи. Фото с сайта faculty.clintoncc.suny.edu

Несмотря на разнообразие растительно-микробных симбиозов, они, похоже, имеют единое эволюционное происхождение, основаны на общих генетических, клеточных и молекулярных механизмах. Наблюдаемое многообразие симбиозов растений с почвенными грибами и бактериями произошло от одной первичной формы — арбускулярной микоризы (AM). Грибы AM проникают в растительные клетки, образуя там особые внутриклеточные структуры — арбускулы.

Выдвинутая в 1970-х годах гипотеза о том, что растения вышли на сушу благодаря симбиозу с АМ-грибами, позже подтвердилась палеонтологическими и молекулярно-филогенетическими данными. Похоже, еще на заре эволюции наземные растения научились влиять на жизнедеятельность микроорганизмов, колонизирующих их подземные органы. Генные системы AM довольно универсальны и впоследствии не раз перестраивались для организации разных симбиозов в разных группах растений.

Как растения, так и грибы, видимо, «готовились» к совместной жизни задолго до выхода растений на сушу. Возможно, предки высших растений уже в воде образовывали симбиозы с грибами, как это делают и сегодня зеленые и красные водоросли. Грибы, вышедшие на сушу намного раньше растений, образовывали симбиозы с цианобактериями. Такие симбиозы были широко распространены на суше задолго до ее освоения растениями.

Итак, еще до выхода растений на сушу грибы могли выработать эффективные системы для усвоения органики, производимой фотосинтезирующими симбионтами, и обеспечения их фосфатами, поглощаемыми грибами из почвы. Растения же могли дать симбиотическим грибам больше органики, чем цианобактерии, а недостаток азота компенсировался симбиозом грибов с азотфиксирующими бактериями.

Для чего нужны корни?

Все больше ученых считают, что обеспечение симбиоза с грибами могло быть более древней функцией корней, чем усвоение питательных веществ из почвы. Позже корни «научились» самостоятельно всасывать минеральные вещества из почвы, и зависимость от микоризных грибов у некоторых растений ослабла. Часть цветковых травянистых растений и некоторые культурные растения вообще утратили микоризу (у последних это могло быть связано с переходом на питание минеральными удобрениями). Однако большинство растений так и не перешли к чисто корневому питанию, а некоторые орхидные вообще «отказались» от фотосинтеза и получают углерод от симбиотических грибов. Иные из этих удивительных растений (например, орхидея Galeola) достигают гигантских размеров и имеют обширные ареалы. Они фактически паразитируют на других растительно-грибных симбиозах (грибы, снабжающие орхидеи органикой, сами получают ее от других растений). Растения, утратившие способность к фотосинтезу и перешедшие к паразитизму на грибах-симбионтах других растений, известны и за пределами семейства орхидных (они есть среди двудольных, папоротников, мхов и печеночников).

Итак, в ходе коэволюции растений с грибами потоки питательных веществ, которыми они обмениваются, могли менять направления.

Эволюция симбиозов

Симбиозы растений с грибами разнообразны и не исчерпываются AM. Считалось, что многие грибы, находящиеся с растениями в мутуалистических отношениях, прежде были паразитами. Современные данные не подтверждают этого. Видимо, смена паразитизма мутуализмом происходила редко. Чаще симбионтами растений становились грибы-сапрофиты. Не раз происходили и их обратные переходы — от кооперации с растениями к свободному существованию в качестве сапрофитов. Но эволюцию подобных симбиозов у разных грибов нельзя считать полностью независимой, возможно, эволюция большинства высших грибов с самого начала была тесно связана с растениями. Не только наземные растения, но и основные группы грибов приобрели современные черты благодаря симбиозу и коэволюции.

 по статье Н.А.Проворова 

Н.А.Проворов. Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум // Журнал общей биологии, 2009, Т.70, № 1, С. 10-34. А.В.Марков написал  синопсис: (http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=202)  

— Совершенно верно.

— В последнее время довольно часто приходится сталкиваться с утверждениями о некоем «ускорении эволюции». Не может ли быть так, что эти вещи тоже в каком-то смысле связаны, что возможное ускорение эволюции — результат усиливающейся кооперации? Один из примеров — охота на тех или иных животных быстро ведет к изменению их признаков, начиная от поведения.

— Ну это обычные вещи — рыба мельчает, раньше дает потомство и т. п. Это обычные микроэволюционные изменения, уже не вызывающие удивления. Тут все вполне понятно. Когда говорят об ускорении эволюции на макроэволюционном уровне, имеют в виду сокращение промежутков между крупными ароморфозами. (Ароморфоз — изменение строения, ведущее к общему повышению уровня организации и интенсификации тех или иных функций живых организмов.)

Если говорить о прогрессивной эволюции, то сейчас она явно все больше переходит из биосферы в антропосферу. Человек уже начал целенаправленно воздействовать на эволюцию других живых существ. Сначала это был бессознательный искусственный отбор, затем сознательная селекция, сейчас — генная инженерия.

Существует множество книг, прогнозов разной степени обоснованности на эту тему, рассуждений о том, к чему может привести развитие подобных технологий (биотехнологий, компьютерных технологий). Их авторы с энтузиазмом рассуждают о слиянии человеческого и машинного интеллектов, мировом разуме, киборгах и т. д. Но это тема уже совсем другой беседы.

Беседу записала Л. В. Чернышева


* Подробнее см., например: Елдышев Ю. Н. Макроэффекты микроорганизмов. Интервью с академиком Г. А. Заварзиным/ Экология и жизнь, 2006, № 7(56), с. 42–47.
** Марков А. В. Эволюционный прогресс/ Экология и жизнь, 2009, № 2, с. 44–51.
*** Подробнее см., например: Конов А. Л. Биотехнология и горизонтальный перенос генов/ Экология и жизнь, 2002, № 2, с. 66–68.


Комментарии (1) Комментарий А.В. Маркова реализован: исправлена подпись под врезкой "Симбиоз - основа растительной жизни".

Comments