Уравнения движения

Левич А.П. Теоретическая биология: поиск уравнений обобщенного движения // Известия РАН. Сер. биол. 1993. №2. С.320-323.

А.П.Левич

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОЛОГИЯ: ПОИСК

УРАВНЕНИЙ ОБОБЩЕННОГО ДВИЖЕНИЯ.

Резюме

Разработчиками динамических теорий наименее отрефлексирована необходимость конструирования терма времени: унификации и измерения изменений естественных систем. Конструкция метаболических часов позволяет ввести энтропийную параметризацию времени и с ее помощью выводить, а не угадывать уравнения обобщенного движения, в частности, для моделирования экологических сообществ.

Что такое такое теоретическая биология?

С 1974 года группы профессионалов Тартусского, Санкт-Петербургского и Московского университетов проводят региональные и межреспубликанские Школы-семинары по теоретической биологии. Почти на каждой из встреч с успехом проходит дискуссия "Что такое теоретическая биология?" Тема дискуссии не исчерпана по сию пору и простор для размышлений оставлен еще не одному поколению исследователей.

Отбросив многочисленные нюансы, в первом приближении, участников дискуссии можно разделить на сторонников чистометодического статуса теоретической биологии, на приверженцев отождествления теоретической биологии с различными видами знакового, формального моделирования и на апологетов существования у теоретической биологии специфической проблемной области.

"Методисты" понимают под теоретической биологией совокупность способов получения биологических результатов, образно говоря, с помощью карандаша и бумаги. В поле теорбиологической деятельности таким образом попадают все способы обработки анализа, обобщения, предсказания результатов биологических экспериментов и наблюдений. " Модельерский" статус теоретической биологии, по-видимому, оказывается частным случаем ее методического статуса.

Проблемное видение теоретической биологии относит к ее компетенции поиски сущности жизни. Чем живое отличается от неживого? Сводится ли феномен жизни к сложным взаимодействиям сложных молекул? Все ли сущности мира, порождающие феномен жизни, достоверно зарегистрированы и воспроизводимы в научных лабораториях? Естественно, что вопрос о сущности жизни свое полное решение может получить только в экспериментальном исследовании. Но путь к решающим экспериментам лежит через теоретическое осмысление законов природы. Можно выделить два основных взаимодополняющих друг друга типа таких законов - законы формы, ими занимаются научные классификации, и законы изменений - область приложения усилий динамического подхода.

Мне самому вслед за Э.Бауэром (1935) теоретическая биология интересна поиском путей к теории обобщенного движения и поиском источников неравновесности живой материи.

Методология построения динамической теории.

Динамическая теория любого фрагмента реальности обязательно включает ряд компонентов, разработка которых осознанно или неявно выступает этапами создания теории ( Левич,1989):

- Компонент О теории состоит в описании идеализированной структуры элементарного объекта теории.

- Компонент S заключается в перечислении допустимых состояний объектов теории. Другими словами, о компоненте S говорят как о пространстве состояний исследуемой системы.

- Компонент С фиксирует пути изменения объектов, вводя в теорию последовательности допустимых состояний, или процессы.

- Компонент Т есть способ измерения изменений. Способ состоит в выборе естественного объекта, изменения которого принимаются за эталонные, и этот эталон приобретает в теории статус часов. Заметим, что "не существует способа измерения времени, который был бы правильнее, чем другой, тот, который принимается, лишь более удобен" ( Poincare,1898).

- Компонент L теории представляет собой формулировку закона изменений, выделяющего реальное обобщенное движение объектов в пространстве состояний из всех возможных их изменений.

- Компонент I составляет набор интерпретирующих процедур - соглашений о сопоставлении формальным конструктам теории понятий предметной реальности и правил соотнесения этих понятий с экспериментально измеряемыми величинами. Именно интерпретирующие процедуры превращают формальную теоретическую схему в науку о реальности.

Приведу примеры компонентов некоторых динамических теорий:

- В классической механике элементарными объектами являются материальные точки вместе с их положениями и скоростями в физическом пространстве, например, планеты Солнечной системы. Изменения задаются траекториями точек. Пространство состояний есть шестимерное фазовое пространство координат и скоростей. Движения по траекториям параметризуется эталонным движением Земли в поле притяжения Солнца ( или движением маятника в гравитационном поле Земли). Законы изменений для слабых полей и небольших скоростей определяются уравнениями движения Ньютона или в общем случае - Эйнштейна.

- В квантовой механике элементарные объекты - амплитуды вероятностей состояний микрообъектов ( например, энергетических состояний атома). Изменения в пространстве состояний задаются траекториями векторов в бесконечномерном гильбертовом пространстве. Часами обычно служат электромагнитные колебания эталонных атомов. Закон изменений задается уравнениями движения типа Шредингера, Максвелла или Дирака. Аппарат квантовой механики в качестве формального объекта работает с комплекснозначными волновыми функциями и действующими на них операторами. Переход к понятиям макрофизической реальности осуществляется постулируемыми правилами: квадрат волновой функции есть вероятность обнаружить микрочастицы в определенной точке пространства и времени, а собственное значение оператора есть количественное значение соответствующей оператору физической характеристики. Для наблюдения вероятностных распределений требуются, например, интерференционные эксперименты с прохождением частиц через препятствия, а, скажем, энергетические характеристики атома определяются через расстояния между линиями экспериментальных атомных спектров.

- В эмбриологии роль элементарного объекта играет живая клетка, а роль канонических изменений - процесс деления клеток. Пространство состояний описывается морфологическими признаками архетипов зоологических систематик. За видоспецифическую и зависимую от внешних условий единицу "эмбриологического времени" удобно принять интервал между одноименными фазами деления дробления (Детлаф,1982). Создание фундаментальных уравнений "онтогенетического движения" составляет цель теоретической эмбриологии.

В экологии сообществ объект - популяция организмов. Изменения складываются из процессов рождения и гибели особей. Пространство состояний - набор всевозможных векторов (n1 ,n2 ,...,nw), где ni - численность популяции вида i, входящей в сообщество.

Набор ограничен доступными организмам ресурсами среды. Параметризация изменений в сообществе может основываться на измерении количеств ассимилированных сообществом субстратно-энергетических ресурсов, порождая метаболическое время экосистемы (Левич,1989). Популяционное время в экологии можно измерять и количеством сменившихся поколений (Абакумов, 1969). Закон обобщенного движения конкретного сообщества в пространстве его состояний как функция метаболического времени задается так называемой формулой видовой структуры (Левич, 1980).

Нужна конструкция времени

Цель любой динамической теории состоит в создании L-компонента, т.е. закона обобщенного движения. Эта цель недостижима без корректной разработки O,C,S,T и I компонентов. Наименее отрефлексированы теоретиками-естествоиспытателями C и T компоненты

теорий, создание которых фактически составляет задачу по разработке явной конструкции времени в каждой из исследуемых предметных областей. Свойства мира, диктующие необходимость T компонента теории, состоит в том, что часы, которые мы устанавливаем в системах отсчета, чтобы описать изменение природных объектов, могут быть разными. Но нынешнее теоретическое естествознание пронизано параметризацией изменений с помощью исключительно физических часов (приведенные выше специально подобранные эмбриологический и экологический примеры составляют исключения, а не правило).

L компонент теории - закон движения - есть описание изменений исследуемого объекта с помощью изменений эталонных часов (Шаров, 1989), поэтому от степени адекватности C и T компонентов исследуемым процессам могут зависеть шансы обнаружить и явно выразить закон изменений. Возможно, что трудности получения уравнений движения во многих областях естествознания связаны как раз с несогласованностью физических способов измерения времени с нефизической природой исследуемых закономерностей.

Набросок динамической теории в экологии сообществ.

Подробности построения теории изложены в цикле работ автора (Левич, 1980; 1982). В настоящем разделе на примере экологии сообществ фитопланктона проследим за реализацией предложенных выше методологический установок.

Любые естественные системы иерархичны. Например, элементами уровней биологической иерархии могут служить молекулы, клетки, организмы, популяции, сообщества, ассоциации сообществ, биосфера. В качестве элементарного объекта теории в экологии сообществ предлагается выбрать фрагменты биологической иерархии - сообщества, состоящие из популяций нескольких видов фитопланктона, каждая из которых, в свою очередь, состоит из одноклеточных организмов.

Во всех естественных системах существует генеральный процесс- обязательный феномен замены элементов на каждом из уровней иерархического строения системы. Генеральный процесс идет на всех уровнях и биологической иерархии, не его ли описывал еще Жорж Кювье: "Жизнь представляет более или менее быстрый, более или менее сложный вихрь, направление которого постоянно и который всегда захватывает молекулы, обладающие определенными свойствами; но в него постоянно проникают и из него постоянно выбывают индивидуальные молекулы, так что форма живого тела для него существеннее, чем его вещество. Пока это движение существует, тело в котором оно имеет место, живо, оно живет." (Cuvier, 1817; цит. по В.И. Вернадскому, 1967, с. 65). Изменения, происходящие в сообществе, складываются из процессов деления клеток, их элиминации из сообщества (лизис, выедание, оседание, перенос), интродукции особей в сообщество извне, а также из процессов потребления клетками молекулярных субстратов и энергии из среды.

Пространство состояний системы - всевозможные вектора состояния сообщества n1 ,n2 ,...,nw, где ni - численности каждого из w видов сообщества. Набор состояний ограничен доступными сообществу количествами потребляемых видами субстратно-энергетических ресурсов среды:

 

(1)

 

где Lk - количество ресурса k, имеющееся в среде, и - потребность вида i в ресурсе k.

Конструкция метаболического времени (Левич,1989) предлагает параметризовать изменения естественных систем многокомпонентной величиной, составляющие которой есть количества замененных в генеральном процессе элементов на каждом из уровней иерархического строения системы. Для нашей иерархии эти составляющие есть: количество Δw замененных видов, количества Δni замененных клеток каждой из популяций и количества ΔLk потребленных сообществом ресурсов. "Сопряженность "технологии" измерения времени с такими фундаментальными процессами как рост и деление клетки или обмен веществ указывают на то, что биологические часы - не пристройка к зданию биосистемы, а само здание." (Войтенко, 1985, с. 74). Многокомпонентность метаболического времени системы ставит проблему выбора эталонного уровня и эталонного объекта. Измерения времени иерархической системы с помощью замен элементов наиболее глубоких уровней делает соответствующую временную шкалу наиболее универсальной и наименее дискретной. Однако, набор потребляемых фитопланктоном биогенных веществ молекулярного уровня биологической иерархии достаточно велик и даже предпочтение только лимитирующих деление клеток субстратов сохраняет неоднозначность при выборе фактора для эталонных метаболических часов. Эта кажущаяся чисто технической проблема имеет глубокие теоретические корни. Метаболическое время определено через количество замен элементов. Понятие "количество элементов" строго эксплицируется в теории множеств мощностями (в частности, натуральными числами) для бесструктурных объектов, а любое применение формальных методов для описания естественных систем опирается на структурированные математические объекты. Поэтому корректный подсчет элементов структурированных множеств требует обобщения понятий о количестве. Нужное обобщение для произвольных математических структур дается функторным методом сравнения структур (Шаров, 1977; Левич, 1982) в математической теории категорий. Теория категорий представляет удобный язык для писания естественных систем. Структура (аксиоматика) объектов категории определяет элементарный объект теории. Объекты категории характеризуют состояния системы, морфизмы - допустимые способы изменения состояний. Каждому состоянию системы соответствует его числовой инвариант - мощность образа по функторному представлению структур. Этот инвариант обобщает понятие "количество элементов" на структурированные объекты и, параметризуя эволюцию состояний, играет роль категорного времени систем. Расчеты инвариантов математических структур показывают, что в частных случаях эти инварианты совпадают с Больцмановской формой представления энтропии систем, поэтому функторное сравнение структур приводит к обобщению конструкции энтропии естественных систем, описываемых произвольными математическими структурами. Использования инвариантов математических структур для конструирования T-компонента теории приводит, таким образом, к энтропийной параметризации времени.

Функторное сравнение структур позволяет легко решить и проблему создания L - компонента теории: закон изменения состояний формулируется в виде экстремального принципа, постулирующего эволюцию заданного состояния системы к состоянию с экстремальным значением инварианта, или обобщенной энтропии. Вслед за этим вариационное исчисление позволяет легко использовать принцип для вывода уравнений обобщенного движения. При этом очень важно, что исходные для вариационной задачи функционами (инварианты структур) строго рассчитываются, а не постулируются.

Приложение теоретико-категорной методологии к моделированию альгоценозов приводит к формуле видовой структуры:

 

(2)

 

 

где , а λk - множители Лагранжа, зависящие от лимитирующих рост сообщества ресурсов Lk и однозначно отыскиваемые при решении вариационной задачи с ограничениями в виде неравенств (1).

Таким образом, формула видовой структуры описывает динамику численностей видов в метаболическом времени системы, определяемом k потребленными сообществом количествами лимитирующих ресурсов L. Формула видовой структуры адекватно описывает видовые обилия ценозов, предсказывает действенные методы управления структурой альгоценозов и позволяет исследовать фундаментальные принципы экологии сообществ.

 

Список литературы.

Абакумов В. А. Длина и частота поколений // Труды ВНИРО. 1969. Т. 67. С. 344.

Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.-Л.: изд-во ВИЭМ. 1935. 206 с.

Вернадский В.И. Очерки геохимии // В кн.: Биосфера. М.: Наука. 1967.

Войтенко В.П. Время и часы как проблема теоретической биологии // Вопр. философии. 1985. N.1. С.73.

Детлаф Т.А., Детлаф А.А. Безразмерные критерии как метод количественной характеристики развития животных // Математическая биология развития. М.: Наука. 1982. С.25.

Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ. 1980. 180 с.

Левич А.П. Теория множеств, язык теории категорий и их применение в теоретической биологии. М.: Изд-во МГУ. 1982. 190 с.

Левич А.П. Метаболическое время естественных систем // Системные исследования. Ежегодник. 1988. М.: Наука. 1989а. С. 304.

Шаров А.А. Понятие информации в теории категорий // Семиотика и информатика. Вып. 8. М.: ВИНИТИ. 1977.

Шаров А.А. Анализ типологической концепции времени С.В. Мейена // Рукопись, депонированная в ВИНИТИ. N.7600-В89. М.: ВИНИТИ. 1989. 20 с.

Cuvier G. Le regne animal distribue d'apres son organisation. I., Paris, 1817, р.12.

Poincare H. "La Mesure du Temps". Revue de Metaphysique et de Morale. 1898. t.VI. р.1 (см. кн.: Принцип относительности. М.: Наука.1973. С. 12).

http://www.chronos.msu.ru/EREPORTS/levich_search_for_equation/levich_search_for_equation.htm 

Levich A.P. Theoretical biology: Search for equation of generalized movement //Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences. 1993. V.20. №2. Pp.266-269.

Translated from Izvestiya Rossiiskoi Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya,
No. 2, pp. 320-323, March-April, 1993.

THEORETICAL BIOLOGY: SEARCH FOR EQUATION OF GENERALIZED MOVEMENT

A. P. Levich

UDC 574/578

Since 1974 regional and interregional workshops on theoretical biology have been held with participation of scientists from the universities of Tartu, Saint Petersburg, and Moscow. The problem of theoretical biology has always been discussed at these meetings and is not yet exhausted leaving the room for more than one generations of scientists.

The participants of the discussion can, in first approximation, be divided into those supporting the purely methodical status of theoretical biology, those who favor identification of theoretical biology with various types of sign, formal simulation, and apologists of the existence of specific subject of theoretical biology.

The "methodists" define theoretical biology as a set of methods for obtaining biological results using, figuratively speaking, the pencil and the paper. Thus theoretical biology includes all methods of processing, analysis, generalization, and prediction of the results of biological experiments and observations. The "model" status of theoretical biology appears to he a special case of its methodic status.

The problem vision of theoretical biology implies the search for the nature of life. What is the difference between the living and the inorganic? Can the phenomenon of life be reduced to complex interactions of complex molecules? Are all essences of the world generating the phenomenon of life reliably recorded and reproduced in scientific laboratories? Naturally, the problem of the nature of life can be solved only in an experimental study. But the pathway to crucial experiments runs through the theoretical comprehension of the natural laws. Two main complementary types of such laws can be distinguished: laws of form (scientific classifications) and laws of change (dynamic approach).

For me, just as for Bauer (1935), theoretical biology is interesting by its search for pathways towards the theory of generalized movement and for sources of non-equilibrium of the living matter.

METHODOLOGY OF CONSTRUCTION OF THE DYNAMIC THEORY

The dynamic theory of any fragment of the reality includes some obligatory components whose development appears, openly or implicitly, as stages of the theory construction (Levich, 1989).

Component consists in description of the idealized structure of an elementary object of the theory.

Component consists in enumeration of admissible states of the theory objects. In other words, component S is a space of states of the studied system.

Component fixes the pathways of changes of the objects by introducing sequences of admissible states of processes in the theory.

Component T is the method of measurement of changes. The method consists in the choice of a natural object, whose changes are taken as the standard ones and this standard acquire the status of a part in the theory. Let us note that "there is no method of measurement of time, which would be more correct than the other; the method adopted is just more convenient" (Poincare, 1898).

Component is the formulation of the law of changes which isolates the real generalized movement of objects among all possible changes in the space of states.

Component I is a set of interpreting procedures — agreements about comparison of formal constructs of the theory with the objective reality and rules of comparison of these notions with experimentally measured values. The interpreting procedures transform a formal theoretical scheme to the science about reality.

I will provide examples of components of some dynamic theories.

Classical mechanics considers material points with their positions and velocities, such as the planets of the solar system, as elementary objects. The space of states is a six-dimensional phase space of coordinates and velocities. The movement along the trajectory is parametrized by the standard movement of the Earth in the gravitation field of the Sun or by the movement of a pendulum in the gravitation field of the Earth. The laws of changes for weak fields and low velocities are determined by Newton's or, in the general case, Einstein's movement equations.

Quantum mechanics considers amplitudes of probabilities for states of microobjects, e.g., energetic states of the atom, as elementary objects. Changes in the space of states are set by the vector trajectories in the infinite Gilbert space. Electromagnetic oscillations of the reference atoms serve as the clock. The law of changes is set by the movement equations, such as Shredinger, Maxwell, or Shirak ones. The quantum mechanics apparatus has as a formal object complex-significant wave functions and operators acting on them. Transition to notions of macrophysical reality is realized according to the postulated rules: the wave function square is the possibility to detect microparticles in a certain point of the space and the operator value is the quantitative value of physical characteristic corresponding to the operator. Observation of probability distributions requires interference experiments with the passage of particles through obstacles, while the energetic characteristics of atoms are determined through distances between the lines of experimental atomic spectra.

In embryology the living cell plays the role of elementary object and cell divisions appears as canonical changes. The space of states is described by morphological features of archetypes of zoological classifications. The interval between identical phases of cleavage divisions can be conveniently taken as a "unit of embryological time," which is species-specific and depends on environmental conditions (Detlaf and Detlaf, 1982). Development of fundamental equations of the "ontogenetic movement" is the task of theoretical embryology.

In ecology of communities the population is an object. Changes are summed from processes of individual birth and death. The space of states is a set of all possible vectors (n1, n2, .., nw), where ni is the number of a population of the i-th species, a component of the community. The set is limited by environmental resources accessible to organisms. Parametrization of changes in the community may be based on measurement of the amount of substrate-energy resources assimilated by the community generating the metabolic time of the ecosystem (Levich, 1989). The population time in ecology can be measured also by the number of generations (Abakumov, 1969). The law of generalized movement of a particular community in the space of its states as function of metabolic time is set by the so-called formula of species structure (Levich, 1980).

THE CONSTRUCTION OF TIME IS REQUIRED

The aim of any dynamic theory is to create component L, i.e., the law of generalized movement. This aim cannot he achieved without correct development of components O, C, S, T, and L. Components and are the least reflected by theoreticians. Their creation constitutes in fact the task of development of explicit time construction in each of the studied areas. The properties of the world necessitating component T of the theory consist in possible difference of the clocks we establish in the reference systems for describing changes in natural objects. But the modern theoretical naturalism is permeated by parametrization of changes with the help of exclusively physical clocks (the above mentioned specially selected embryological and ecological examples are an exception, rather than the rule).

Component of the theory, the law of movement, is a description of changes of the studied object through changes of standard clocks (Sharov, 1989). Therefore the chances to discover and express explicitly the law of changes depend on the degree of adequacy of components and to the studied processes. It is possible that difficulties in derivation of movement equations in many areas of biology are related to non-coordination between physical methods of time measurement and non-physical nature of the studied laws.

OUTLINE OF DYNAMIC THEORY IN ECOLOGY OF COMMUNITIES

Details of development of the theory have already been published (Levich, 1980, 1982). Here we will follow the realization of the above proposed postulates on the example of ecology of phytoplankton communities.

All natural systems are hierarchic. For example, molecules, cells, organisms, populations, communities, associations of communities, and the biosphere may serve elements of the biological hierarchy levels. Fragments of biological hierarchy, communities consisting of populations of several phytoplankton species, are proposed as an elementary object for the theory in ecology of communities.

The general obligatory phenomenon of replacement of elements at every level of the system hierarchy exists in all natural systems. The general process occurs also at all levels of biological hierarchy. Was it this process that Georges Cuvier described: "Life represents a more or less rapid, a more or less complex vortex, whose direction is constant and which always captures molecules with certain properties; individual molecules continuously penetrate into it and come out of it, so that the shape of the living body is more important for it than its substance. Until this movement occurs in the body, it is alive, it lives" (Cuvier, 1817; cit. from Vernadskii, 1967, p. 65). Changes in the community are formed out of processes of cell division, their elimination from the community (lysis, eating, sedimentation, transfer), introduction of individuals in the community from outside, as well as out of processes of consumption by the cells of molecular substrates and energy from the environment.

The space of system states is represented by all possible vectors of the community state {n1, n2, ..., nw), where ni are numbers of each of w species of the community. The set of states is limited by the amount of substrate-energy resources of the environment consumed by species of the community and accessible to them:

where Lk is the amount of resource k available in the medium and ; is the requirement of species i in resource k.

Construction of the metabolic time (Levich, 1989) suggests parametrization of changes in natural systems by a multicomponent value including the amounts of elements replaced during the general process at each of the levels of the system hierarchy. For our hierarchy these components are: number ΔW of replaced species, amounts An, of replaced cells in each population, and amounts ΔLof resources consumed by the community. "Conjugation of technology of time measurement with fundamental processes, such as cell division or metabolism, suggests that the biological clock is not an addition to the biosystem building, but rather the building itself" (Voitenko, 1985, p. 74). The multicomponent pattern of the system's metabolic time poses the problem of choice of the standard level and standard object. Measurement of time of the hierarchic system by replacing elements of the deepest level makes the corresponding temporal scale the most universal and the least discrete. However the set of biogenic substances at the molecular level of the biological hierarchy assimilated by phytoplankton is big enough and even the preference of the substrates limiting cell division only preserves ambiguity when choosing a factor for standard metabolic clock. This seemingly pure technical problem have deep theoretical roots. The metabolic time is determined by the number of replacements of the elements. The notion "number of elements" is strictly explained in the set theory by cardinal numbers, e.g., natural numbers, for structureless objects, while any application of the formal methods for description of natural systems is based on structurized mathematical objects. Therefore correct count of elements of the structurized sets requires generalization of the quantity notions. The required generalization for arbitrary mathematics structures is given by the functor method of structure comparison (Sharov, 1977; Levich, 1982) in the mathematical theory of categories. The theory of categories is a convenient language for description of natural systems. The structure (axiomatics) of objects of a category determines the elementary object of the theory. Objects of the category characterize the system states, while morphisms determined the admissible methods of changing states. Each system state corresponds to its numerical invariant, cardinal number of the image according to the functor representation of structures. This invariant generalizes the notion "number of elements" to structurized objects and, while parametrizing the evolution of states, plays the role of categorical time of systems. Calculation of the invariants of mathematical structures suggests that in special cases these invariants coincide with the Boltzmann's form of representation of the system entropy, there fore the functor comparison of the structures leads to generalization of construction of the entropy of natural systems described by arbitrary mathematical structures. Thus, the use of invariants of the mathematical structure for construction of component T of the theory leads to the entropic parametrization of time.

The functor comparison of the structures produces an easy solution of the problem of development of component L of the theory: the law of change of the states is formulated as an extreme principle, which postulates evolution of the set state of the system to the state with an extreme value of the invariant or generalized entropy. Subsequently, calculus variations allows a ready use of the principle for derivation of the equations of generalized movement. It is essential that the functionals (invariants of structures) initial for the variational problem are strictly calculated, rather than postulated.

Application of the theoretical-categorical methodology to simulation of algocoenoses leads to the formula of species structure:

(2)

where

(3)

and λk are Lagrange factors depending on the resources Lk limiting the community growth and unambiguously searched when solving the variational problem with limitations in the form inequalities (1)

Thus, the formula of species structure describes dynamics of the species' numbers in the metabolic time of the system which is determined by the amount of limiting resources Lkconsumed by the community. The formula of species structure describes adequately the species' abundance in coenoses, predicts effective methods of controlling the structure of coenoses, and makes it possible to study the fundamental principles of ecology of communities.


Biological Faculty, Moscow, State University, Moscow, Russia. Translated from Izvestiya Rossiiskoi Akademii Nauk, Seriya Biologicheskaya, No. 2, pp. 320-323, March-April, 1993. Original article submitted March 3, 1992.

1062-3590/93/2002-0266$12.50 ©1993 Plenum Publishing Corporation

 

REFERENCES

Abakumov, V A , "Length and frequency of generation," Trudy VNIRO, 67, 344 (1969)

Bauer, E S , Theoretical Biology [in Russian], Izd-vo VI EM, Moscow (1935)

Cuvier, G , Le Regne Ammal Distnbue d'apres Son Organisation, Pans (1817), p 12

Detlaf, T A , and Detlaf, A. A. , "Dimensionless criteria as the method of quantitative characteristic of animal development in: Mathematical Developmental Biology [in Russian], Nauka, Moscow (1982), p 25

Levich, A P , Structure of Ecological Communities [in Russian], Moscow University Press, Moscow (1980) Levich, A P , Set Theory, Language of the Theory of Categories and Their Application m Theoretical Biology [in Russian] Moscow University Press, Moscow (1982)

Levich, A P , "Metabolic time of natural systems", in System Studies Yearbook 1988 [in Russian], Nauka, Moscow (1989) p 304

Poincare, H , "La mesure du temps," Revue de Metaphysique et de Morale, 6, 1 (1898) — see also The Relativity Principle; [in Russian], Nauka, Moscow (1973), p 12

Sharov, A. A. , "Concept of information in the theory of categories," in Semiotics and Informatics (in Russian), VINITI Moscow, No 8 (1977)

Sharov, A. A. , "Analysis of S. V. Meien's typological concept of time," Deposited in VINITI, No 7600-B89, VINITI Moscow (1989)

Vernadskii, V. I., "Essays of geochemistry," in The Biosphere [in Russian], Nauka, Moscow (1967)

Voitenko, V P , "Time and clock as the problem of theoretical biology," Vorposy Filosofii, No 1, 73 (1985)

Comments